PARASAUROLOPHUS

Parasaurolophus, cuyo nombre proviene del griego para/παρα "junto" o "cerca", saurus/σαυρος "lagarto" y lophos/λοφος "cresta", lo cual significa "Cercano al lagarto crestado", es un género de dinosaurio ornitópodo hadrosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 83 y 71 millones de años, durante el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica. Su nombre hace referencia a un supuesto parentesco con el dinosaurio Saurolophus. Parasaurolophus fue un herbívoro que caminaba tanto de manera bípeda como cuadrúpeda. Se conocen tres especies: P. walkeri, la especie tipo, P. tubicen y la de cresta corta, P. cyrtocristatus. Sus restos se han encontrado en Canadá, en las formaciones Oldman y Dinosaur Park, ambas parte del Grupo del Río Judith, en Alberta (P. walkeri), y en Estados Unidos, siendo encontrados en Nuevo México en la Formación Kirtland (P. tubicen) y en las formaciones Fruitland en Utah y Kaiparowits, donde se encontraron (P. cyrtocristatus), y por último en Montana, en la Formación Hell Creek, al igual que en Alberta, (P. walkeri). Parasaurolophus fue descrito por primera vez en el año 1922 por William Parks a partir de un cráneo hallado en Alberta.

Parasaurolophus es un hadrosáurido, parte de la diversa familia de dinosaurios cretácicos conocidos por la variedad de extraños adornos en la cabeza. Este género es conocido por su gran y elaborada cresta craneal, con la forma de un tubo que se proyecta hacia atrás y hacia arriba desde el cráneo. Charonosaurus de China, que puede ser su pariente más cercano, posee un cráneo muy parecido además de una cresta muy similar. La cresta ha sido objeto de diversas discusiones entre los paleontólogos, siendo el consenso actual que las funciones importantes de esta incluyeron el reconocimiento visual de la especie y del sexo, la resonancia acústica, y la termorregulación. Es uno de los dinosaurios de pico de pato más raros, conocido solamente de un puñado de buenos especímenes.

DESCRIPCIÓN:

Comparación de tamaños entre Parasaurolophus y Homo sapiens.

Como es el caso de la mayoría de los dinosaurios, el esqueleto de Parasaurolophus no se conoce por completo. La longitud del cuerpo del espécimen tipo de P. walkeri se estima en 10 metros. El cráneo mide 1,6 metros de longitud, incluyendo la cresta, sin embargo el cráneo de P. tubicen lo supera de largo, lo que indica un animal aun más grande. El peso estimado de Parasaurolophus es de 2,5 toneladas. El único miembro delantero conocido es relativamente corto para un hadrosáurido, con una corta pero ancha escápula. El fémur mide 103 centímetros en P. walkeri y es robusto para su longitud cuando se le compara con el del resto de los hadrosáuridos. El húmero y los huesos pélvicos están fuertemente construidos.

Como otros hadrosáuridos, es posible que Parasaurolophus caminara tanto en dos como en cuatro patas. Es probable que se parara en cuatro patas para forrajear, pero se desplazaría sobre dos patas. El proceso espinoso de las vértebras era alto, algo común en los lambeosaurinos; más alta sobre las caderas, que aumentaron la altura de la parte posterior. Las impresiones de la piel que son conocidas en P. walkeri, muestran una estructura uniforme de escamas similares a tubérculos, pero sin ninguna particularidad en especial.

Parasaurolophus walkeri con detalles de la piel.

Estos animales tenían la cola larga y aplastada a los lados lo que lleva a pensar que Parasaurolophus podía nadar. El final de las extremidades es un misterio, algunos paleontólogos dicen que tenían pezuñas y otros dicen que poseían garras desgastadas por el tiempo. Se han encontrado impresiones de piel de Parasaurolophus, así como varios esqueletos completos por lo que se tiene una muy buena idea de su aspecto.

 

LA CRESTA:

Lo más remarcable de este dinosaurio es la cresta, la cuál se despegaba de la parte posterior de la cabeza y estaba compuesta del hueso premaxilar y el nasal. El espécimen tipo de P. walkeri tiene una muesca en las espinas dorsales de las vértebras cerca de donde la cresta golpearía a la espalda, pero esto puede ser una patología peculiar a este individuo. William Parks, quien nombró el género, hipotizó que un ligamento se encontraba desde la cresta a la muesca para ayudar a soportar la cabeza. Aunque esta idea parezca inverosímil, Parasaurolophus es a veces restaurado con una vela de piel desde la cresta al cuello. Esta enorme cresta tubular contaba con cuatro secciones huecas dos de las cuales aputaban hacia arriba y las otras dos hacia abajo, las cuales se conectaban directamente con la nariz, lo cual se creía que podía servir como tubo para respirar debajo del agua, suposición que fue desmentida por estudios posteriores, los cuales establecieron la ausencia de algún tipo de orificio en la parte superior la cresta. Se han propuesto muchas hipótesis para explicar la función de la cresta, aunque la mayoría de ellas han sido desacreditadas en los últimos años. Se han dado varias hipótesis acerca de como podía usar su cresta para respirar debajo del agua, teoría que se creyó durante mucho tiempo hasta que fue desmentida como ya se ha mencionado anteriormente. Actualmente se cree que esta cresta servía para la atracción y distinción entre machos y hembras, para poder comunicarse en caso de algún peligro u orden así como para la termorregulación. La teoría más sobresaliente es la de la comunicación. Esta se realizó observando la estructura interna del tubo, para concluir que pudo funcionar como un resonador natural, y haber tenido una función sonora.

A raíz de modelos hechos de la cresta, se ha sugerido que se empleaba para poder emitir sonidos (los cuales debían de ser parecidos a los de un trombón) con la finalidad de comunicarse con dinosaurios de su misma especie. Una función que también se cree posible es la atracción de machos a hembras utilizando la cresta, esto se cree debido a que los machos poseían una cresta más larga que las de las hembras.

La cresta era hueca, con tubos separados que van de cada ventana de la nariz al extremo de la cresta para después dar la vuelta en la dirección contraria y así dirigirse hacia atrás y abajo de la cresta y del cráneo. Los tubos eran más simples en la especie P. walkeri, y más complejos en P. tubicen, donde estaban ocultos y otros tubos cruzados y separados. Como P. walkeri y P. tubicen tenía crestas largas con solamente una curvatura leve, P. cyrtocristatus tenía una cresta corta con un perfil más circular.

HISTORIA:

El especímen tipo deParasaurolophus walkeri en el Museo Real de Ontario.

 

Parasaurolophus fue descrito por primera vez en el año 1922 por William Parks y se basa en el especímen (ROM 768) y se basa en un cráneo y un esqueleto parcial al que le faltan la mayor parte de la cola, las patas traseras, el distal de la articulación fémoro-tibio-rotuliana, que fue encontrado durante una expedición de la Universidad de Toronto en el año 1920 cerca de Sand Creek en las riveras del Río Red Deer, en Alberta, Canadá. Estas rocas hoy se las data en el piso Campaniense del Cretácico Superior, siendo parte de la Formación Dinosaur Park. William Parks llamó al especímen P. walkeri en honor a Sir Byron Edmund Walker, Presidente de la junta de administración del Museo Real de Ontario. Los restos de Parasaurolophus son raros en Alberta, con solo otro cráneo de un individuo juvenil, posiblemente de esta misma formación o de la Formación Oldman y tres posibles especímenes sin cráneos de la Formación Dinosaur Park. En ciertas listas de faunas, se hace mención de material de P. walkeri en la Formación Hell Creek de Montana, una unidad rocosa datada de finales del Maastrichtiense. Esta situación no fue tomada en cuenta por Sullivan y Williamson en su revisión del género en 1999, y no se ha profundizado sobre el tema en otra parte.

En 1921, Charles H. Sternberg recobro un cráneo parcial (PMU.R1250) de la levemente más joven Formación Kirtland en el Condado de San Juan, Nuevo México. Este espécimen se encuentra en Uppsala, Suecia, donde Carl Wiman lo describió como una segunda especie, P. tubicen, durante el año 1931. El epíteto especifico proviene del latín tǔbǐcěn "trompetista". Un segundo cráneo, casi completo de P. tubicen (NMMNH P-25100) fue encontrado en el estado de Nuevo México en el año 1995. Usando la tomografía computada en este cráneo, Robert Sullivan y Thomas Williamson le dieron a este género una monografía muy completa en 1999, cubriendo aspectos de su anatomía y taxonomía, y las funciones de su cresta. Williamson publicó posteriormente una revisión independiente de los restos, discrepando con las conclusiones taxonómicas.

John Ostrom describió otro buen ejemplar (FMNH P27393) proveniente de Nuevo México P. cyrtocristatus en el año 1961. Este ejemplar incluye un cráneo parcial con una cresta redondeada y corta, y mucho material postcraneal del esqueleto a excepción de los pies, cuello, y de piezas de la cola. El nombre especifico deriva del latín curtus "corto" y cristatus "cresta". Este espécimen fue hallado en la Formación Fruitland o, más probablemente, en la base que cubre la formación Kirtland. El rango de distribución de esta especie se amplió en 1979, cuando David B. Weishampel y James A. Jensen describieron un cráneo parcial con una cresta del mismo tipo en el especímen (BYU 2467) de la Campanian-age Kaiparowits Formation of GarfCondado Garfield, en Utah. Además de esta, otros cráneos han sido encontrado en Utah con la cresta de morfología corta y redondeada de P. cyrtocristatus.

ESPECIES:

La especie tipo (P. walkeri), de Alberta, es conocida por un único ejemplar bien establecido, el cual difiere de P. tubicen por tener tubos simples en la cresta, y de P. cyrtocristatus por poseer una cresta más larga y no tan redondeada y un húmero más largo que el radio.

P. tubicen, de Nuevo México es conocido gracias a por lo menos los restos de tres individuos distintos. Esta es la especie más grande, con pasajes de aires mas complejos en la cresta que P. walkeri y esta es más grande y menos curvada que la de P. cyrtocristatus.

P. cyrtocristatus, de Nuevo México y Utah, es conocido por tres posibles especímenes. Es la especie más pequeña, con una cresta redondeada y corta. Su tamaño pequeño y la forma de su cresta han llevado a varios científicos a sugerir que representa a jóvenes o a hembras de P. tubicen, el cuál vivió en el mismo tiempo y procede de la misma formación. Según lo dicho por Thomas Williamson, el material tipo de P. cyrtocristatus aproximadamente mide el 72% del tamaño de P. tubicen, cerca del tamaño en el cual, sobre otros lambeosaurinos se interpreta para comenzar a demostrar el dimorfismo sexual en sus crestas (~70% del tamaño del adulto). Esta posición se ha rechazado en revisiones recientes de lambeosaurinos.

GALERÍA DE CRÁNEOS:

 

Molde del cráneo de unParasaurolophus cyrtocristatus, Museo Field.

 

 

Molde del Cráneo de unParasaurolophus walkeriskull cast, Museo de Historia Natural de Londres.

 

CLASIFICACIÓN:

Como su nombre indica, Parasaurolophus fue inicialmente vinculado al gánero Saurolophus, debido a las similitudes en la cresta. Sin embargo, rápidamente fue asignado a la subfamilia de hadrosáuridos Lambeosaurinae mientras que Saurolophus es considerado un Hadrosaurinae. Parasaurolophus es usualmente interpretado de forma separada a otros lambeosaurinos, distinguiéndose de los hadrosáuridos de cresta en forma de casco como Corythosaurus, Hypacrosaurus y Lambeosaurus. Su pariente más cercano parece ser el asiático Charonosaurus, un lambeosaurino con un cráneo muy similar, pero del que no se conoce la cresta completa, de la región del Río Amur, en el noreste de China, y los dos son colocados en la tribu Parasaurolophini. P. cyrtocristatus, con su corta y redondeada cresta, es considerado el más filogenéticamente basal de las tres especies conocidas de Parasaurolophus, o podría ser un juvenil o una hembra de la especie P. tubicen.

PALEOECOLOGÍA:

 

Gorgosaurus atacando a P. cyrtocristatus.

En la Formación Dinosaur Park, P. walkeri compartía el territorio con una bien documentada fauna de dinosaurios. Los más conocidos de estos son los herbívoros Centrosaurus, Styracosaurus y Chasmosaurus, todos ellos dinosaurios con cuernos, además de Prosaurolophus, Gryposaurus, Corythosaurus y Lambeosaurus, que como Parasaurolophus eran dinosaurios de pico de pato y los dinosaurios acorazados Edmontonia y Euoplocephalus. El principal predador de esta zona era el tiranosáurido Gorgosaurus, además se encontraba el raptor Dromaeosaurus y varios pequeños predadores más. La Formación Dinosaur Park es interpretada como la sección baja de un río en una llanura inundable con la presencia de pantanos en influencia marina debido al Mar interior occidental que cubría parte de las tierras bajas en periódicas ingresiones marinas. El clima de la zona era predominantemente cálido, sin estación fría pero si con la presencia de temporadas secas y húmedas. Las coníferas eran las plantas predominantes de la región, formando la mayor parte de la dosel vegetal. Debajo de este existía un sotobosque de helechos, helechos arbóreos y plantas con flores.

Las especies P. cyrtocristatus y P. tubicen de Nuevo México compartían territorio con el gran saurópodo Alamosaurus, el hadrosáurido Kritosaurus, el ceratópsido Pentaceratops y el anquilosáurido Nodocephalosaurus, todos ellos hebívoros. Entre los principales carnívoros de la zona se encuentran Saurornitholestes y un gran tiranosáurido que no ha sido nombrado todavía. La Formación Kirtland es interpretada como una planicie ribereña, aparecida después de que se retirara el Mar Niobraran. Las coníferas eran las plantas dominantes, y aparentemente los dinosaurios con cuernos eran más comunes que los de pico de pato.

PALEOBIOLOGÍA:

 

-Alimentación:

Como todo hadrosáurido, Parasaurolophus era un animal con la capacidad de desplazarse de forma bípeda o cuadrúpeda, de alimentación herbívora. Tenía cientos de dientes ordenados en columnas que los iba reemplazando a medida que los anteiores se desgastaban. Este desgaste se debía a que tenía un sofisticado aparato masticatorio que le permitía moler el alimento antes de tragarlo, a diferencia de otros herbívoros de su época. El alimento lo tomaba con un órgano similar a un pico y era mantenido dentro de la boca por unas estructuras similares a las mejillas presentes en los mamiferos, que impedían que el forraje se le cayera. Este animal comía hasta los cuatro metros de altitud del suelo. Según lo notado por Robert Bakker, los lambeosaurinos tenían picos mas estrechos que sus primos los hadrosaurinos, lo que podría implicar que Parasaurolophus y sus parientes pudieron ser más selectivos a la hora de tomar el alimento.

-Cresta craneal:

Muchas hipótesis han sido propuestas para explicar las funciones de la cresta craneal de Parasaurolophus, pero muchas de ellas han sido refutadas. Actualmente se considera que lo más probale es que haya tenido varias funciones simultáneamente, como parte de un sistema de individualización visual de la especie y sexo, amplificación del sonido para la comunicación y termorregulación. Lo que no está claro es cual fue el principal motor para la evolución de la cresta y de los canales internos.

-Hipótesis rechazadas sobre la función de la cresta:

Muchas de las sugerencias tempranas se centraron en las adaptaciones para una forma de vida acuática, siguiendo las hipótesis de que los hadrosáuridos eran anfibios, una línea de pensamiento común hasta los años de 1960. Así, Alfred Sherwood Romer propuso que le servia como un tubo respirador, Martin Wilfarth, que era el soporte para una probóscide móvil usada como tubo para respirar o para tomar el alimento, Charles M. Sternberg, que habría servido como trampa de aire para evitar que el agua llegara a los pulmones, y Ned Colbert que habría sido una reserva de aire para prolongar su estancia debajo del agua.

Fósil de Parasaurolophus walkeri.

Otras sugerencias eran más físicas en naturaleza. Según lo mencionado anteriormente, W. Parks sugirió que se encontraba unida a las vértebras con ligamentos o músculos, y ayudada con el movimiento y soporte de la cabeza. Othenio Abel propuso que era usada como arma para combates con otros de su especie, y Andrew Milner, que era usada para abrirse paso entre el follaje, como lo hace el casuario hoy en día. Por otro lado también se propuso que alojaría órganos especiales. Halszka Osmólska sugiere que alojaba una glandula de sal, y John Ostrom que estaba recubierta de tejido sensitivo olfatorio, mejorando el sentido del olfato de los lambeosaurinos, que no tenían ninguna capacidad defensiva obvia. Una hipótesis inusual, fue dada por el creacionista Duane Gish, en la que la cresta alojaría un glándulas capaces de arrojar un "fuego químico" a sus enemigos, similar a la de los escarabajos bombarderos de hoy en día.

La mayor parte de estas hipótesis se han desacreditado o rechazado. Por ejemplo, no hay agujero en el extremo de la cresta para una función de esnórquel. No hay cicatrices de inserciones musculares para una probóscide y es dudoso que un animal con un pico necesitara una. Como trampa de aire, no habría impedido que entrara el agua. El propuesto depósito de aire habría sido escaso para un animal el tamaño de Parasaurolophus. Otros hadrosáuridos tenían cabezas grandes sin la necesidad de crestas huecas grandes para servir como puntos inserción para los ligamentos de soporte. Ninguna de las propuestas explican porqué la cresta tiene tal forma, porqué otros lambeosaurinos tienen crestas que parecen muy diferentes pero realizan una función similar o cómo los hadrosáuridos sin crestas o con una sólida consiguieron perdurar sin tales capacidades, o porqué algunos hadrosáuridos tenían crestas sólidas. Estas consideraciones afectan particularmente las hipótesis basadas en el aumento de las capacidades de los sistemas ya presentes en el animal, tal como las hipótesis de la glándula de sal y del olfato, e indican que éstas no eran las funciones primarias de la cresta. Además, el trabajo sobre la cavidad nasal de los lambeosaurinos demuestra que el nervio olfativo y el tejido sensorial correspondiente estaban en gran parte fuera de la porción de los pasos nasales en la cresta, así que la extensión de la cresta tenía poco que ver con el sentido del olfato.

-Diferencias entre especies, sexo y edad:

Diagrama comparativo de las crestas craneales de Parasaurolophus cyrtocristatus (a) y Parasaurolophus walkeri (b).

Como en otros lambeosaurinos, se cree que la cresta craneal de Parasaurolophus cambiaba con la edad y en el adulto eran diferentes entre los sexos. James Hopson, uno de los primeros investigadores en describir la crestas de los lambeosaurinos en términos de sus diferencias, sugiere que P. cyrtocristatus, con su pequeña cresta es una hembra de P. tubicen. Thomas Williamson en cambio ha sugerido de que se trata de una forma juvenil de este. Ninguna de estas hipótesis ha sido ampliamente aceptada. Con solo seis buenos cráneos y uno juvenil, el material adicional es necesario para clarificar esta situación. Williamson notó que en cualquier caso, los jovenes Parasaurolophus probablemente tuvieran crestas redondeadas como P. cyrtocristatus, que probablemente crecieran rápidamente cuando el animal se acercaba a la madurez sexual. Recientes estudios de cráneos juveniles asignados previamente a Lambeosaurus y hoy considerados Parasaurolophus, proveen evidencia de una pequeña cresta tubular presente en los jóvenes. Este espécimen preserva una pequeña marca ascendente en el medio de cada hueso frontal que es similar pero menos notable que las vistas en los adultos. En éstos, los frontales forman una plataforma que soporta la base de la cresta. Este espécimen también indica que el crecimiento de la cresta en Parasaurolophus y el perfil facial de los individuos juveniles se diferenciaba del modelo Corythosaurus-Hypacrosaurus-Lambeosaurus, en parte debido a la cresta de Parasaurolophus careciendo del hueso delgado en forma de peineta que compone la porción superior de la cresta de los otros tres lambeosaurinos.

-Función social:

Tomando en cuenta el punto de vista social y fisiológico se han propuesto que las funciones de la cresta tienen que ver más con la identificación visual y la comunicación sonora. Como un objeto grande, la cresta tiene un claro valor como señal visual y distingue a este animal de sus contemporáneos. El gran tamaño de las órbitas oculares y la presencia de un anillo esclerótico en los ojos implican una visión aguda y hábitos diurnos, evidencia que la vista era importante para estos animales. Si, como se ilustra comúnmente, una vela de piel se extendía desde la cresta al cuello o a la espalda, el efecto de resaltar sobre los demás habría sido incluso más llamativo. Como se ha sugerido por los cráneos de los lambeosaurinos, la cresta de Parasaurolophus le permitiría identificarse de otros dinosaurios similares como Corythosaurus o Lambeosaurus y reconocer el sexo y la edad de otro de su especie por el tamaño y la forma.

-Función en la emisión de sonido:

La apariencia externa de la cresta, bastante simple, sin embargo no corresponde a la compleja anatomía interna de los pasajes nasales, lo que sugiere que estos tendrían alguna otra función. Carl Wiman fue el primero en proponer, ya en el año 1931, que los pasajes habrían servido para emitir un sonido identificatorio, similar al producido por un cromorno. Hopson & David B. Weishampel revisaron esa idea entre las décadas de 1970 y 1980. Hopson encontró que había evidencia anatómica de que los hadrosáuridos tenían un oído agudo. Hay por lo menos un ejemplo, en el relacionado Corythosaurus, de un delgado estribo (hueso reptil del oído), que combinado con un espacio grande para el tímpano implicaría un sensible oído medio. Además, en los hadrosáuridos el extremo del ducto coclear es alargado como en los cocodrilianos, indicando que la porción auditiva del oído interno estaba bien desarrollada. Weishampel sugiere que P. walkeri era capaz de producir frecuencias de sonido de entre 48 y 240 Hz, y P. cyrtocristatus (interpretada como una cresta de forma juvenil) de entre 75 y 375 Hz. Basados en la similitud de los oídos internos de los hadrosáuridos con los de los cocodrilos, propuso que los adultos eran sensibles a las frecuencias altas, como las que producirían las crías. De acuerdo a Weishampel, esto es consistente con la comunicación entre padres y crías.

P. cyrtocristatus en el Museo Field.

Un modelo de ordenador de la cresta bien preservada de P. tubicen, que poseía pasajes de aires más complejos que P. walkeri, llevaron a la reconstrucción de los posibles sonidos que produciría. La trayectoria principal resuena aproximadamente a 30 Hz, pero la anatomía complicada de los senos causa picos y valles en el sonido .

-Función en la termorregulación:

La gran área expuesta y la vascularización de la cresta ha llevado a pensar que también tendría función en la termorregulación. P.E. Wheeler fue el primero en proponer este uso en 1978 como una manera de enfriar el cerebro. Teresa Maryańska y Osmólska propusieron la función termorregulatoria casi al mismo tiempo, y Sullivan & Williamson lo tomaron como objeto de estudio. Y, posteriormente, se produjo la disertación de David Evans en 2006 sobre la función de la cresta de los lambeosaurinos, por lo menos como factor inicial para la evolución de la extensión de la cresta.